Пресмыкающиеся характеристика класса
Пресмыкающиеся или рептилии принадлежат к высшим, настоящим наземным позвоночным. Многими особенностями строения, развития и биологии они резко отличаются от земноводных, и отличия эти значительно большие, чем отличия между амфибиями и рыбами. Амфибии, рыбы и круглоротые составляют группу низших позвоночных, существование которых в той или иной мере связано с водной средой (хотя бы в короткие периоды индивидуального развития).
Пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие составляют группу высших позвоночных, ведущих наземный образ жизни.
Хотя известен ряд случаев обитания высших позвоночных в воде, но все они представляют примеры вторичного приспособления к водной среде. Об этом говорят многие данные палеонтологии, эмбриологии и экологии.
Все высшие позвоночные имеют внутреннее оплодотворение. Размножение их происходит на суше, и только немногие живородящие виды (например, китообразные) размножаются в воде.
При эмбриональном развитии высших позвоночных чрезвычайно характерно возникновение особых зародышевых оболочек. У видов, откладывающих яйца, зародышевые оболочки обеспечивают возможность развития зародыша в воздушной среде. У высших млекопитающих зародышевые оболочки принимают участие в формировании детского места, или плаценты, - образования, обеспечивающего органическую связь развивающихся эмбрионов с материнским организмом.
По названию одной из зародышевых оболочек - амниотической - высшие позвоночные именуются амниотами; низшие же позвоночные, у которых при эмбриональном развитии зародышевые оболочки не формируются, носят название анамнии.
Все основные черты высших, т. е. наземных, позвоночных наглядно выражены у пресмыкающихся.
Головной мозг у них относительно более развитый. Характерно появление вторичного мозгового свода (неопаллиума) - зачатка серой коры больших полушарий. Нервнорефлекторная деятельность у пресмыкающихся в этой связи более сложная.
В связи с сухопутным существованием тело их расчленено на отделы в большей мере, чем у амфибий и рыб.
Отметим, в частности, наличие шейного отдела, обеспечивающего большую подвижность головы, а следовательно, и более совершенное использование органов чувств.
Кожа имеет роговой слой эпидермиса и роговые чешуи, защищающие тело от иссушения.
Дыхание только легочное, имеется грудная клетка, обеспечивающая более совершенный, чем у амфибий, механизм дыхания.
Сердце и артериальные дуги более дифференцированы: имеется (хотя у большинства и неполная) перегородка между левой и правой частями желудочка, из которой выходят три самостоятельных артериальных ствола, а не один, как у амфибий.
В связи с обитанием на суше конечности и их пояса более мощные и более прочно укрепленные. Так, крестцовых позвонков два, а плечевой пояс в связи с наличием грудной клетки связан с осевым скелетом (а не лежит свободно, как у амфибий). Туловищная почка (мезонефрос) заменена тазовой (метанефрос).
Однако рептилии все же представляют наиболее низкоорганизованных высших позвоночных. Так, в связи с двумя системными дугами аорты кровь у них в артериях туловищного отдела смешанная. Способность к терморегуляции невелика. Температура тела непостоянная; например, у некоторых ящериц колеблется в период бодрствования в пределах 14-32° С.
Сравнительно с амфибиями рептилии - значительно более многочисленный, разнообразный и широко распространенных класс. Общее число современных видов равно примерно 6000.
Современные рептилии, представляющие ничтожную часть класса процветающего в мезозойскую эру, группируются только в четыре отряда:
- Отряд 1. Клювоголовые (Rhynchocephalia).
- Отряд 2. Чешуйчатые (Squamata).
- Отряд 3. Крокодилы (Crocodilia).
- Отряд 4. Черепахи (Chelonia).
Пресмыкающиеся строение
Пресмыкающиеся имеют кожные покровы существенно отличные от кожных покровов амфибий. Верхний слой эпидермиса ороговевает и постоянно снашивается. Его регенерация обеспечивается деятельностью нижнего, живого слоя эпидермиса. Снаружи тело покрыто роговыми щитками.
Ороговение эпидермиса и наличие роговых придатков (чешуя, щитки) имеют важное приспособительное значение, так как все это предохраняет животных от иссушения. Однако распространенное представление о непроницаемости кожи рептилий для воды неправильно. Мало воды через кожу теряют виды пустынных засушливых областей. У крокодилов же до 75% всех влагопотерь осуществляется через кожу.
У некоторых видов под роговыми чешуями залегают костные бляшки, развивающиеся как кожные окостенения в кутисе. Кожа рептилий, в отличие от амфибий, плотно прилегает к телу и не образует столь характерных, например, для лягушек подкожных лимфатических мешков.
Кожных желез у рептилий почти нет. У ящерицы по внутреннему краю бедер имеется ряд отверстий - бедренных пор, из которых в период размножения выделяется вязкая, нитевидная масса.
Значение бедренных пор не выяснено. Немногочисленные кожные железы развиты у крокодилов, особенно у молодых. Они расположены на спине, на нижней челюсти, в области клоаки. Есть зачатки кожных желез и у змей. Относительно хорошо кожные железы развиты у некоторых черепах.
Позвоночник
Позвоночник большинства ящериц составлен процельными позвонками. У низших форм тела позвонков амфицельные. Позвоночный столб более расчлененный и подвижный, чем у амфибий. Он состоит из четырех отделов: шейного, пояснично-грудного, крестцового и хвостового.
В шейном отделе число позвонков у ящерицы равно 8. Особенностью этого отдела осевого скелета является не только значительно большее, чем у амфибий, число позвонков, но и своеобразное строение (как и у прочих высших позвоночных) двух первых шейных позвонков.
Первый шейный позвонок, именуемый атласом (atlas), или атлантом, представляет костное кольцо, разделенное связкой на нижнюю и верхнюю половины. Верхнее отверстие служит для соединения головного мозга со спинным, в нижнее заходит зубовидный отросток (processus odontoideus) второго шейного позвонка - эпистрофея (epistropheus). Атлас вращается вокруг зубовидного отростка эпистрофея. Данные эмбрионального развития показывают, что зубовидный отросток представляет собой тело первого шейного позвонка, сочленившееся (но у рептилий не срастающееся) с телом второго шейного позвонка (эпистрофея). Указанная особенность шейного отдела позвоночника обеспечивает большую подвижность головы.
Пояснично-грудной отдел состоит у ящерицы из 22 позвонков. Все они несут ребра, но только ребра первых пяти позвонков присоединены к грудине. Таким образом, возникает настоящая грудная клетка, свойственная большинству пресмыкающихся (полной грудной клетки нет, например, у змей, у которых нет и грудины). Грудина ящериц хрящевая, эмбрионально возникающая в результате срастания грудных концов ребер.
Крестцовый отдел состоит из двух позвонков. К их поперечным отросткам причленяется таз (подвздошные кости).
Хвостовой отдел состоит из нескольких десятков позвонков. Передние из них несут остистые и поперечные отростки и зачаточные ребра. По направлению к заднему отделу хвоста позвонки утрачивают отростки и приобретают вид палочковидных косточек. Тела почти всех хвостовых позвонков разделены тонкой неокостеневающей прослойкой на передние и задние отделы. При хорошо известном явлении - отламывании хвоста разрыв происходит не между двумя позвонками, а посередине какого-либо позвонка, в области указанной выше прослойки. Разрыв обусловливается сокращением специальных мышц хвоста, которые имеют вид вставленных друг в друга конусов, вершины которых обращены к корню хвоста.
Из всего изложенного видно, что позвоночный столб рептилий характеризуется большей дифференцировкой, обусловливающей лучшую подвижность головы и более прочное прикрепление к осевому скелету поясов конечностей. Кроме того, возникновение грудной клетки делает возможным иной, более совершенный, чем у амфибий, механизм дыхания.
Череп
Общей особенностью черепа является почти полное окостенение первичного хрящевого черепа и развитие большого числа кожных костей, формирующих крышу, бока и дно черепа.
Затылочная область состоит из четырех костей хондрального происхождения: верхнезатылочной, основной затылочной и двух боковых затылочных. Все эти кости окаймляют затылочное отверстие, книзу от которого лежит единственный затылочный мыщелок. В образовании его принимают участие обе боковые затылочные кости и основная затылочная кость. Спереди от основной затылочной кости лежит основная клиновидная кость (basisphenoideuni), принимающая участие в образовании дна черепа. Парасфеноид мал и расположен у переднего конца основной клиновидной кости.
В области слуховых капсул развиваются три ушные кости. Одна из них - перед неушная - пожизненно остается самостоятельной, две другие срастаются: заднеушная - с боковой затылочной костью, а верхнеушная - с верхнезатылочной костью.
В обонятельной области хондральных окостенений не развивается, и она остается хрящевой.
Крыша черепа образована следующими парными накладными костями: носовыми, предлобными (praefrontalia), лобными, заднелобными (postfrontalia), теменными и непарной межтеменной (interparietalia). Последняя в середине имеет отверстие для теменного органа.
Бока черепа образуют также многочисленные накладные кости: непарную межчелюстную, парные верхнечелюстные, надглазничные, скуловые, чешуйчатые. Под крышей черепа, в височной области, у ящерицы расположена большая впадина - боковая височная яма.
Небноквадратный хрящ подвергается следующим превращениям. В заднем его отделе развивается хондральное окостенение, приводящее к образованию квадратной кости. Своим верхним отделом квадратная кость связана с мозговой коробкой; снизу к ней причленяется нижняя челюсть.
Остальная часть небноквадратного хряща покрывается кожными костя-ми - в передней части нёбными, ав срединной - крыловидным и. Все эти кости участвуют в образовании дна черепа. Кроме того, формируются кожного же происхождения поперечные кости (transversum), соединяющие крыловидные кости с верхнечелюстными, а у ящериц и гаттерии еще хондрального происхождения столбчатые кости (epipterygoideum), соединяющие крыловидные кости с теменными.
Нижняя челюсть, гомологичная меккелеву хрящу, состоит из сочленовной кости (имеющей хондральное происхождение), которая причленяется к квадратной, и ряда накладных костей, облегающих меккелев хрящ: зубной, угловой, надугловой (supraangulare), венечной (coronare), пластинчатой (spleniale).
Верхний отдел подъязычной дуги, гомологичный гиомандибуляре, представлен (как и у земноводных) слуховой косточкой - стременем. Остальные элементы висцерального скелета представлены подъязычным аппаратом, состоящим из хрящевой пластинки (гомолог копулы) и трех пар рожков (гомологи гиоидов и жаберных дуг).
Плечевой пояс
Плечевой пояс состоит в основном из тех же элементов, что и у амфибий. Брюшная его часть представлена коракоидами, несущими сочленовные ямки для плечевых костей. Спинная часть пояса состоит из лопатки и надлопаточного хряща. Коракоид связан с грудиной, а впереди от него расположена ключица. Характерно наличие крестообразного надгрудинника, лежащего перед грудиной и связывающего ее с ключицами. В общем плечевой пояс рептилий более прочен, чем у амфибий, и эта его особенность отражает большую приспособленность к передвижению по суше.
Тазовый пояс состоит из трех парных костей: подвздошной (ilium), седалищной (ischium) и лобковой (pubis). Все три кости сочленены между собой, и в месте их сочленения формируется вертлужная впадина, служащая для укрепления головки бедра. Подвздошная кость каждой стороны прикрепляется к поперечным отросткам крестцовых позвонков. Левые и правые лобковые и седалищные кости соединены между собой. В итоге тазовый пояс рептилий значительно более прочен, чем у амфибий.
Скелет свободных конечностей не имеет существенных особенностей. Строение его соответствует тому, что было изложено при описании общего плана строения пятипалой конечности.
Мускулатура
Свойственное низшим позвоночным метамерное расположение мускулатуры у рептилий почти не сохраняется. Развитость пятипалых конечностей, появление шейного отдела и вообще большая расчлененность тела - все это приводит к сложной дифференцировке мышечной системы. Надо подчеркнуть появление межреберной мускулатуры, играющей важную роль в механизме дыхания у всех высших позвоночных.
Пищеварительная система
Органы пищеварения устроены несколько сложнее, чем у амфибий. Это выражается в большей расчлененности пищеварительного тракта и в появлении некоторых новых образований. Ротовая полость заметно яснее отграничена от глотки.
У черепах и крокодилов носоглоточные ходы отделены от ротовой полости вторичным костным нёбом, возникающим путем разрастания нёбных отростков межчелюстной и верхнечелюстных костей и самих нёбных и крыловидных костей. На дне ротовой полости располагается подвижной мускулистый язык, способный далеко выбрасываться.
Форма языка различна. У змей и многих ящериц он тонкий и часто раздвоенный на конце. У хамелеонов язык, наоборот, на конце расширен. Форма языка связана с характером используемой нищи и способами ее добывания.
Зубы свойственны большинству рептилий. Они сидят на верхнечелюстных, межчелюстных, крыловидных и нижнечелюстных костях. В отличие от амфибий, сошник лишен зубов, исключение составляет только гаттерия. Зубы прирастают к краям соответствующих костей, и только у крокодилов они сидят в альвеолах. Ротовые железы развиты сильнее, чем у амфибий.
Желудок хорошо выражен и снабжен сильной мускулатурой. На границе между тонкими и толстыми кишками расположена зачаточная слепая кишка. Только у растительноядных сухопутных черепах слепая кишка хорошо развита.
Поджелудочная железа располагается типично, т. е. в первой петле кишечника. Печень имеет желчный пузырь, проток которого впадает в кишечник примерно в том же месте, что и проток поджелудочной железы.
Органы дыхания
В отличие от амфибий пресмыкающиеся не имеют личинок, обитающих в воде. Во время эмбрионального развития жаберный аппарат не формируется и газообмен у зародыша, находящегося в яйце, осуществляется при помощи сосудов алантоиса и желточного мешка. Взрослые рептилии дышат только легкими, так как кожное дыхание у них в связи с появлением рогового покрова отсутствует. Сказанное, а также более высокий общий уровень жизненных явлений у рептилий обусловливают у них более сложное строение легких.
Общая форма легких, как и у амфибий, мешковидная, однако внутренняя полость значительно меньше, так как от стенок легких внутрь отходит сложная сеть перегородок, делящих полость легкого на множество мелких ячей. Особенно сильно развиты указанные образования у высших рептилий - черепах и крокодилов. У наиболее примитивной современной рептилии - гаттерии - внутренняя полость легких еще велика.
Задняя часть легких у многих видов, например у ящериц и особенно у хамелеонов, не имеет ячей и перегородок и часто вытянута в виде тонкостенных пальцевидных выростов - легочных мешков. Окисления крови в них не происходит.
Характерна дифференцировка дыхательных путей у пресмыкающихся. Гортанная щель ведет в одноименную камеру, поддерживаемую непарным перстневидным и парным черпаловидным хрящами. От гортани отходит длинная трахея, развитие которой стоит в связи с появлением шеи. Трахея делится на два бронха, идущие в легкие.
Пресмыкающиеся имеют иной механизм дыхания, чем у амфибий. Воздух не заглатывается ртом, а втягивается в легкие и выталкивается обратно путем расширения и сужения грудной клетки, обусловленных движением ребер. Этот тип дыхания, свойственный высшим позвоночным, а также более сложная структура легких обеспечивают и более совершенный газообмен.
Частота вентиляции легких меняется в зависимости от температуры внешней среды, что имеет некоторое терморегуляционное значение. Так, у некоторых ящериц (например, Sceloporus) при температуре воздуха 15° С частота дыхания равна 26 дыхательным движениям в минуту, при 25° С - 31, а при 35° С - 37 (Френсиси др., 1970). Однако это приспособление имеет ограниченное значение и не может обеспечить постоянство температуры тела. У некоторых пустынных черепах (например, Testudo sulcata) при значительном повышении температуры воздуха резко возрастает отделение слюны, которая, вытекая изо рта, смачивает нижнюю часть головы, шею и конечности, а испарение слюны с их поверхностей существенно повышает теплоотдачу (Cloudsley-Thompson, 1968).
Пресмыкающиеся. Органы чувств
Органы чувств в значительно большей мере, чем у амфибий, соответствуют наземному образу жизни. Механические раздражения воспринимаются так называемыми осязательными «волосками», расположенными на чешуйках и связанными с осязательными пятнами — скоплениями чувствующих клеток, лежащими под эпидермисом. Наряду с наличием описанных образований важно отметить полное отсутствие органов боковой линии, свойственных только водным низшим позвоночным.
В строении органов обоняния обращает внимание довольно ясная дифференцировка серединной части обонятельного хода на нижний, дыхательный и верхний, собственно обонятельный отделы. В начале всего обонятельного хода выражено обособленное преддверие, а его нижний отдел, открывающийся в глотку, представляет носоглоточный ход. Кроме того, имеется так называемый якобсонов орган — извитая и слепо заканчивающаяся полость, отходящая от крыши рта. Считают, что это образование служит для восприятия запахов пищи, уже находящейся во рту.
К тому же многие рептилии (например, ящерицы) ощупывают различные предметы при помощи далеко выдвигаемого языка. Втягивая затем язык в ротовую полость, они переносят мельчайшие частицы предметов в рот, где запахи их и воспринимаются якобсоновым органом.
Орган слуха, как и у амфибий, представлен внутренним и средним ухом. Последнее содержит также только одну косточку — стремя. Перепончатый лабиринт более дифференцированный, в нем наблюдается обособление улитки, которая у большинства представляет лишь мешкообразный выступ.
Глаза снабжены подвижными веками. Из них нижнее развито сильнее и более подвижно. Имеется третье веко — мигательная перепонка, закрывающая глаз из его переднего угла. У змей и гекконов верхнее и нижнее веки сращены и прозрачны. Аккомодация более совершенная. Ресничная мышца имеет поперечнополосатую мускулатуру и не только перемещает хрусталик, но и несколько меняет его форму, что в условиях наземной среды имеет большое значение для приспособления глаза к рассматриванию предметов, находящихся на разном расстоянии.
У некоторых змей (удавов, гремучих) на щитках верхних и нижних челюстей имеются ямки, иннервируемые ветвями тройничного нерва, которые способны воспринимать инфракрасные излучения, создаваемые животными, потенциальной добычей. Некоторые исследователи полагают, что эти органы способны различать разницу температуры в 0,001° С (Б. Мантейфель, Н. Наумов, 1965).
Контрольные задания
