Микроэволюция может осуществляться быстро, в довольно короткие моменты времени, например в результате мутации.
Мутации чаще носят рецессивный характер и редко полезны для вида. Зато те особи, у которых есть полезный признак, имеют преимущество в выживании перед остальными особями в популяции.
Например, жирафы, шея которых длиннее, могут доставать листья с тех деревьев, что выше. Особи с ярко выраженным признаком или выживают, или вымирают и так осуществляется микроэволюция, образуются новые подвиды и виды.
Таким образом, микроэволюция — это совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида, приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов.
Процесс образования из видов новых родов, из родов — новых семейств и так далее называют макроэволюцией.
Отличия макро- от микроэволюции качественные.
Макроэволюция — это надвидовая эволюция, в отличие от микроэволюции, которая происходит внутри вида, внутри его популяций.
Другими словами, макроэвалюция это эволюционные процессы, существенные изменения внешнего строения и физиологии организмов, которые происходят над видом.
Например, бурый медведь и росомаха обыкновенная относятся к одному отряду хищные. Мы видим их внешние сходства, однако это совершенно разные семейства, роды и виды.
Также можно сказать что макроэволюционные процессы строятся на основе многих микроэволюционных, т. е. действия факторов наследственной изменчивости, генетической дифференцировки, изоляции при направляющем действии естественного отбора. Сходство таких групп обусловливается общностью происхождения, а различия - результатом приспособленности к разной среде.
Если в результате микроэволюционных процессов образование новых подвидов и видов может происходить в короткие сроки, то макроэволюционные происходят за очень большие промежутки времени.
В результате микроэволюции изменяются уже имеющиеся структуры органов и систем, а в результате макроэволюции возникают совершенно новые структурные единицы, органы, системы органов, которых не было ранее.
Макроэволюция, так же как микроэволюция, носит дивергентный характер.
Дивергенция — это расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в ходе эволюции, результат обитания в разных условиях и неодинаково направленного естественного отбора.
Дивергенция может возникнуть в следующих случаях:
1) в результате распада одного вида на два дочерних,
2) вследствие образования из исходной формы нескольких дочерних и 3) отщепления, когда предковый вид существует одновременно с дочерними, происшедшими из обособленных в разное время популяций.
Доказательства макроэволюции учёные обнаружили благодаря палеонтологическим данным, то есть ископаемым остаткам вымерших организмов.
Доказательства макроэволюции
Рассмотрим доказательства макроэволюции.
Палеонтологические доказательства макроэволюции:
Палеонтологические данные позволяют узнать о растительном и животном мире прошлого, реконструировать внешний облик вымерших организмов, обнаружить связь между древнейшими и современными представителями флоры и фауны.
Убедительные доказательства изменений органического мира во времени даёт сопоставление ископаемых остатков из земных пластов разных геологических эпох.
К палеонтологическим доказательствам относятся нахождение остатков вымерших переходных форм, позволяющих проследить путь от одной группы живых существ к другой.
Обнаружение ископаемых останков археоптерикса позволило сделать вывод о существовании переходных форм между пресмыкающимися и птицами.
Археоптерикс — это небольшое животное, которое имело признаки птицы, но сохраняло ещё черты пресмыкающихся. Признаки пресмыкающихся: длинный ряд хвостовых позвонков, брюшные ребра и наличие зубов. Признаки птиц: задние конечности с цевкой, наличие перьев, общий вид.
Археоптерикс не мог быть хорошим летуном, так как у него слабо развиты грудная кость (без киля), грудные мышцы и мышцы крыльев. Позвоночник и ребра не являлись жёсткой костной системой, устойчивой при полете, как у современных птиц.
На берегах Северной Двины была найдена группа зверозубых рептилий. Они совмещали признаки млекопитающих и пресмыкающихся. Зверозубые рептилии имеют сходство с млекопитающими в строении черепа, позвоночника и конечностей, а также в делении зубов на клыки, резцы и коренные.
Ещё одним примером служат ихтиостеги — переходная форма между пресноводными кистеперыми рыбами и земноводными.
У ихтиостег были ноги, но они, возможно, не использовались для ходьбы по суше. Ихтиостеги имели хвостовой плавник и некоторые органы чувств, функционирующие только в воде. Тело их было покрыто мелкими чешуйками.
Переходные формы сочетают в себе одновременно признаки как древних, так и более эволюционно молодых групп.
К сожалению, палеонтологических находок не очень много, и они не всегда могут ответить на все вопросы.
По целому ряду групп животных и растений палеонтологам удалось воссоздать непрерывные ряды форм от древнейших до современных, отражающие их эволюционные изменения, то есть филогенентические ряды.
Отечественный зоолог Владимир Онуфриевич Ковалевский воссоздал последовательный ряд ископаемых форм лошадиных - филогенетический ряд. Который свидетельствует о том, что одни виды происходят от других.
Исследуя историю развития лошадей, Ковалевский показал, что современные однопалые животные происходят от мелких пятипалых всеядных предков, живших 60-70 млн лет назад в лесах.
Во второй геологической эпохе - эоцене стопа лошади имела четыре пальца.
В последней эпохе палеогенового периода - олигоцене, наблюдалось смещение косточек. В первой эпохе неогенового периода - миоцене, изменение стопы лошади продолжается. В эпохе четвертичного периода - плейстоцене, стопа лошади стала иметь один палец.
На эволюцию конечностей повлияло изменение климата Земли, в результате чего происходило сокращение площадей лесов и увеличение размеров степей.
И предки современных лошадей начали осваивать новую среду обитания - степи.
Необходимость защиты от хищников и передвижений на большие расстояния в поисках хороших пастбищ привела к преобразованию конечностей - в данном случае уменьшению числа пальцев вплоть до одного.
Параллельно изменению конечностей происходило преобразование и всего организма.
Считается, что на все эти эволюционные изменения ушло 60-70 млн лет.
Следующими доказательствами макроэволюции являются эмбриологические доказательства:
Учёный Карл Бэр один из основоположников эмбриологии и сравнительной анатомии. Он сформулировал законы зародышевого сходства:
- наиболее общие признаки любой крупной группы животных появляются у зародыша раньше, чем менее общие признаки;
- после формирования самых общих признаков появляются менее общие и так до появления особых признаков, свойственных данной группе;
- зародыш любого вида животных по мере развития становится все менее похожим на зародышей других видов и не проходит через поздние стадии их развития;
- зародыш высокоорганизованного вида может обладать сходством с зародышем более примитивного вида, но никогда не бывает похож на взрослую форму этого вида.
Сходство зародышей разных систематических групп свидетельствует об общности их происхождения.
Бэр установил, что в ходе развития куриного зародыша вначале проявляются свойства позвоночных, затем свойства класса птиц и лишь потом свойства данного конкретного вида - курицы.
Зародышевое развитие организмов убедительно доказывает степени родства между организмами.
По мере развития сходство между зародышами ослабевает, все более чётко проявляются черты тех классов, к которым они принадлежат. У курицы, свиньи и человека зарастают жаберные карманы; у зародыша человека особенно сильно развивается головной отдел, включающий мозг, формируются пятипалые конечности, а у зародышей рыбы — плавники.
По мере эмбрионального развития последовательно происходит расхождение признаков зародышей, приобретающих черты, характеризующие класс, отряд, род и, наконец, вид, к которому они принадлежат.
Изложенные факты говорят о происхождении всех хордовых от одного «ствола», который в ходе эволюции распался на множество «ветвей».
Сравнительно-анатомические доказательства макроэволюции:
Все животные имеют единый план строения, что указывает на единство происхождения.
В частности, об общих предках рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих говорит строение гомологичных органов.
Гомологичные органы - это сходные между собой по происхождению и строению органы, но выполняющие разные функции.
Примером гомологичных органов у животных могут служить передние конечности, состоящие из одинаковых костей, имеющих одинаковое происхождение, но выполняющих разные функции.
Гомологичные органы свидетельствуют о том, что в ходе приспособительной эволюции признаки претерпевают глубокие изменения, которые приводят к образованию новых видов, родов и более крупных систематических групп животных и растений.
О единых предках свидетельствуют и атавизмы - органы предков, развивающиеся иногда у современных существ.
Например, к атавизмам у человека относится возникновение многососковости, хвоста, сплошного волосяного покрова и т. п.
Ещё одно доказательство эволюции - наличие рудиментов - органов, утративших своё значение и находящихся на стадии исчезновения. У человека - это остатки третьего века, аппендикс, утрачиваемый волосяной покров и т. п.
Рудиментарные органы помогают установить путь филогенеза. Они подтверждают наличие родственных связей между современными и вымершими организмами. А также доказывают действие естественного отбора, удаляющего ненужный признак.
Доказательствами макроэволюции является и клеточное строение подавляющего числа организмов.
Биохимические доказательства эволюции:
Осуществление генетического кодирования, биосинтеза белков и нуклеиновых кислот происходит по единому для всего живого на Земле механизму.
Также единообразие химического состава живых организмов (и их предковых форм).
Единообразие генетического кода (ДНК и РНК). Сходство химизма процессов энергетического обмена. Ферментативный характер биохимических процессов.
Все эти факты неоспоримо свидетельствуют о едином плане строения и общности происхождения всех организмов.
Обзор филогенеза организмов, сделанный в третьей части книги, позволяет выявить ряд закономерностей, проявляющихся лишь в масштабе макроэволюции и характеризующих ее специфику по отношению к микроэволюции. Среди них наиболее обращает на себя внимание неравномерность темпов макроэволюции, отмечавшаяся многими учеными (А.Н.Северцов, Д.Симпсон, О.Шиндевольф и др.). Формирование основной совокупности признаков нового крупного таксона или, другими словами, становление нового типа организации - типогенез - происходит постепенно, но в относительно краткие (в масштабах макрофилогенеза) сроки - от нескольких миллионов до 20-30 млн лет. Сформировавшийся в период типогенеза основной план организации данного таксона в дальнейшем остается постоянным у представителей разных филетических линий в течение значительных промежутков времени (многие десятки и даже сотни миллионов лет), составляющих период типостаза. Лишь немногие филетические линии в пределах данного таксона могут спустя длительное время вступить в новый период типогенеза того же масштаба. Чередование периодов типогенеза и типостаза придает макроэволюции своеобразный пульсирующий характер.
В то же время микроэволюционные процессы идут непрерывно - как в период типогенеза, так и во время типостаза. На их основе происходит адаптивная радиация - разветвление филетических линий с возникновением новых видов, связанное с развитием различных частных приспособлений. Закон адаптивной радиации, согласно которому эволюция любого филогенетического ствола сопровождается его разветвлением на большее или меньшее число обособленных филетических линий, был сформулирован независимо друг от друга В.О.Ковалевским и Г.Осборном. Адаптивная радиация является основной формой эволюционных изменений в период типостаза, происходит она и при типогенезе.
Для иллюстрации этих эмпирических обобщений рассмотрим филогенез высших наземных позвоночных - амниот. Типогенез организации рептилий происходил во второй половине раннекарбоновой и в среднекарбоновой эпохе, в течение примерно 25-30 млн лет. Последующие 300 млн лет в филогенезе пресмыкающихся происходила интенсивная адаптивная радиация, но в большинстве филетических линий общий тип организации пресмыкающихся не изменился (период типостаза). Некоторые филетиче-ские линии высших зверообразных рептилий (териодонтов) в позднепермское время вступили в новый период типогенеза, продолжавшийся до позднего триаса (30-35 млн лет). За это время сложились основные черты организации млекопитающих. В последующие 200 млн лет в филогенезе млекопитающих наблюдалась главным образом адаптивная радиация; более поздние преобразования общего значения (развитие живорождения, совершенствование аппарата передвижения, усложнение головного мозга и др.) стали признаками подклассов высших млекопитающих - сумчатых и плацентарных. Точно так же типогенез птиц протекал на протяжении второй половины юрского периода (30-35 млн лет), тогда как в последующие 140 млн лет происходила интенсивная адаптивная радиация этого класса, сопровождавшаяся некоторыми "доводками" основных особенностей организации птиц.
Вторая группа общих закономерностей макроэволюции связана с проблемой направленности эволюционного процесса. На уровне микроэволюции эта закономерность практически не проявляется. Однако в макрофилогенезе различных групп организмов обнаруживаются некоторые устойчивые тенденции (общие направления) эволюционных преобразований, как бы "проступающие" сквозь разнообразие частных вариантов, которые возникают в процессе адаптивной радиации. При этом для разных филетических линий в пределах данного крупного таксона характерна параллельная эволюция (или эволюционный параллелизм), с независимым приобретением разными видами сходных признаков. Напомним рассмотренные в третьей части книги многочисленные примеры параллельной эволюции самых различных групп организмов - проангиоспермов, членистоногих, кистеперых рыб, зверообразных пресмыкающихся и т.п.
В качестве наиболее общего проявления направленности макроэволюции рассматривается общее усовершенствование (повышение уровня) организации, или морфофизиологический прогресс, выражающийся в повышении степени дифференциации и интеграции организма, рационализации устройства его систем, интенсификации функций и в некоторых других показателях. Морфофизиологический прогресс в различных формах наблюдается в подавляющем большинстве крупных филогенетических стволов, хотя конкретные его проявления у разных групп существенно различаются, будучи связаны с особенностями их организации и адаптации.
В отличие от микроэволюции макроэволюция необратима. Закон необратимости эволюции был сформулирован в 1893 г. палеонтологом Л. Долло в несколько абсолютизированной форме: организм ни целиком, ни даже отчасти не может вернуться к состоянию, уже осуществленному в ряду его предков. В действительности по отношению к отдельным признакам эволюционная реверсия возможна (посредством обратных мутаций и некоторых других механизмов), но для организма как целого закон необратимости эволюции, безусловно, соблюдается. Даже при возвращении данной филетической линии в среду обитания, когда-то оставленную предками современных форм, при повторном развитии адаптации к этой исходной среде обычно не происходит восстановления утраченных органов и их аналоги развиваются заново - обычно из других элементов. Например, опорные структуры хвостового и спинного плавников у ихтиозавров и китообразных образованы плотной соединительной тканью в отличие от хрящевых или костных скелетных элементов в плавниках рыб.
Все перечисленные закономерности (пульсирующий характер и неравномерность темпов макроэволюции; ее направленность, выражающаяся в поступательном морфофизиологическом прогрессе, устойчивых эволюционных тенденциях и параллелизмах; адаптивная радиация; необратимость эволюции) обнаруживаются в макрофилогенезе практически любой крупной группы организмов, с достаточной полнотой представленной в палеонтологической летописи. Теория макроэволюции должна дать научное объяснение всем этим эмпирически установленным закономерностям. Но прежде чем мы приступим к анализу этих проблем, необходимо остановиться на механизмах эволюционных преобразований индивидуального развития - онтогенеза, которые являются своего рода связующим звеном между элементарными механизмами эволюции, рассмотренными во второй части книги, и проблемами макрофилогенеза.
ГЛАВА 1. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ
Между мутациями и их проявлением в фенотипе лежат сложные процессы морфогенеза, в ходе которых наследственная информация, преобразуясь, переходит на все более высокие уровни (молекулы - клетки - ткани - органы). В то же время развивающийся организм подвергается воздействию различных внешних Факторов, направляющих процессы морфогенеза в те или другие русла, приводя к формированию конкретных фенотипических особенностей. Сущность этих процессов и механизмы преобразования информации известны еще сравнительно слабо; обобщающая теория индивидуального развития еще не создана. Это очень затрудняет использование эмбриологических концепций в эволюционистике. Данные и обобщения онтогенетики еще не заняли подобающего места в синтетической теории эволюции.
Проявление мутаций в фенотипе
Мутации проявляются фенотипически и подвергаются действию отбора, начиная с той стадии онтогенеза, когда мутантные гены оказываются активированными. Очевидно, общий фенотипический эффект данной мутации в среднем будет тем меньше, чем позднее в онтогенезе начинается функционирование мутантного гена. При этом фенотипический эффект мутации отнюдь не сводится к действию мутантного гена на признаки, им непосредственно контролируемые. Плейотропный (множественный) эффект влияния гена на фенотипические признаки складывается из взаимодействия различных морфогенетических систем в развивающемся организме, которые сами по себе могут иметь совершенно разную генетическую основу. Прекрасным примером этого может служить фенотипический эффект летальной мутации мышей, известной под названием "врожденная гидроцефалия". При этом у новорожденных мышей, погибающих от кровоизлияния в мозг, отечная лобная часть черепа заполнена геморрагической жидкостью; отсутствуют плоские накладные кости черепа; гипофиз имеет аномальную форму, выражены аномалии век и усов (вибрисс); морда укорочена. Сам же мутантный ген не влияет ни на один из этих признаков: он обусловливает лишь аномалии строения хрящевых клеток. Нарушения роста хрящевого эмбрионального черепа приводят к его укорочению, в результате которого мозг оттесняется кверху, что препятствует нормальному оттоку цереброспинальной жидкости. Это последнее приводит в конечном итоге ко всем перечисленным выше результатам (кровоизлияние в мозг, отсутствие плоских костей, аномалии век и др.). Мутация, обусловливающая сама по себе лишь аномалию хрящевых клеток, благодаря взаимодействиям различных зародышевых структур на эпигенетическом уровне, влечет за собой целую серию вторичных и третичных фенотипических эффектов, не относящихся непосредственно к компетенции мутантного гена.
Поскольку мутации со значительным фенотипическим эффектом (рано выявляющиеся в онтогенезе) имеют гораздо меньше шансов на сохранение, чем более поздно выявляющиеся малые мутации, онтогенез в целом приобретает тенденцию оставаться консервативным из поколения в поколение. В наибольшей степени это относится к основным процессам формообразования (установление общего плана строения, морфогенез важнейших органов), которые протекают чрезвычайно сходно у всех родственных видов в пределах очень крупных таксономических групп, таких, как классы и даже типы. С этим связано действие эмпирического обобщения, известного как "закон зародышевого сходства", сформулированного одним из крупнейших эмбриологов XIX в. К.Э. фон Бэром: "Развитие всех животных идет таким образом, что прежде всего определяется основной тип, причем гистологическая и морфологическая дифференцировки очень малы и только начинаются. Эмбрион при дальнейшем развитии этих дифференцировок переходит из своей основной формы в вариацию ее, т. е. из основной формы с характером данного класса переходит в таковую с характером отряда или семейства этого класса или в еще более ограниченную форму, пока наконец не появляются особенности индивидуума".
ГЛАВА 2. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ
Проблема направленности эволюционного процесса остается в современной науке предметом оживленных дискуссий, крайние позиции в которых занимают, с одной стороны, сторонники жестко запрограммированной ("номогенетической") направленности эволюции (Л.С.Берг, А.А.Любищев, Л.И.Корочкин и др.), с другой же - ученые, разделяющие редукционистские взгляды об "оппортунистической эволюции", вообще лишенной какой-либо направленности (Д.Симпсон, Б.Ренш, Г.Стеббинс и др.). Чтобы в дальнейшем избежать путаницы, сразу же подчеркнем различие понятий направленности эволюции как закономерного проявления в макрофилогенезе некоторых общих тенденций, определенным образом организующих эволюционный процесс, и ее конкретных направлений в разных филетических линиях.
Главные направления эволюционного процесса А.Н.Северцов выделил три главных направления эволюционных преобразований: 1) морфофизиологический прогресс - повышение общего уровня организации, ее усложнение; 2) морфо-физиологический регресс (противоположное направление) - понижение и упрощение общего уровня организации; 3) идиоадаптация - развитие частных приспособлений, не изменяющих общий уровень организации. Позднее для обозначения этих направлений эволюции разными авторами были предложены другие наименования. Некоторые из них укоренились благодаря большей краткости и унификации звучания. Эволюционные преобразования организмов, ведущие к морфофизиологическому прогрессу и имеющие важное общее значение для организма в целом, А.Н.Северцов назвал ароморфозами. По аналогии с этим И.И.Шмальгаузен предложил называть регрессивные изменения катаморфозами, а термин "идиоадаптации" заменить на алломорфозы. В соответствии с этими терминами были предложены (А.Л.Тахтаджяном, А.А.Парамоновым и Б. Реншем) новые названия трех главных направлений эволюционного процесса: морфофизиологический прогресс стали именовать орогенезом (или анагенезом), морфофизиологический регресс - катагенезом, развитие частных приспособлений - аллогенезом (или кладогенезом).
(Еще одним особым направлением эволюции А.Н.Северцов первоначально считал ценогенезы (зародышевые приспособления), но позднее он сам признал это неоправданным, так как различные ценогенезы соответствуют тому или другому из других главных направлений эволюции).
Примеры указанных главных направлений эволюции можно найти в филогенезе основных групп хордовых животных. В целом по пути морфофизиологического прогресса шла эволюция подтипа позвоночных. Оболочники - группа, несомненно процветающая и в наше время, претерпели морфофизиологический регресс в связи с переходом их предков к прикрепленному образу жизни. Развитие идиоадаптации - всевозможных частных приспособлений - характеризует эволюцию любого крупного таксона (например, разнообразнейшие формы клюва у птиц, разные варианты строения конечностей у млекопитающих и т.п.). Многие группы длительное время эволюционировали именно путем идиоадаптаций, не изменяя общего уровня организации (например, любой из отрядов современных земноводных или пресмыкающихся, такие отряды млекопитающих, как грызуны, насекомоядные и т.п.). Понятие идиоадаптации (или алломорфозов) в концепции А.Н.Северцова объединяет очень широкий круг эволюционных изменений организмов - от самых незначительных частных приспособлений к специфическим условиям существования и образу жизни отдельных видов до адаптации общего значения, создающих предпосылки для значительного расширения среды обитания или освоения качественно новой адаптивной зоны (обширного круга местообитаний, нового способа использования ресурсов среды). Примерами таких "частных адаптации общего значения" являются кожное дыхание у земноводных, раковина моллюсков, особенности осевого скелета и мускулатуры тела змей, связанные с особым способом передвижения этих пресмыкающихся. Удачным примером подобного приспособления является усиленное развитие кутикулы в покровах нематод. Гибкая, прочная и химически устойчивая кутикула позволяет этим червям освоить широкий круг разнообразных местообитаний, включающих толщу органических осадков на дне морей и пресных водоемов, почву, эндопаразитизм в растениях и животных. Сильное развитие кутикулы стало отличительной чертой класса нематод и оказало существенное влияние на самые различные особенности их организации: оно обусловило редукцию мерцательного эпителия, утрату кольцевых мышц в кожно-мышечном мешке (поскольку прочная кутикула затрудняет перистальтические червеобразные движения); соответственно изменился характер передвижения нематод, вместо перистальтики возникли боковые изгибания тела; редукция же мерцательного эпителия сделала необходимым развитие нового типа органов выделения - нефридии заменились на шейные железы.
Очевидно, эволюционное приобретение таких адаптации общего значения не соответствует ни собственно идиоадаптациям - частным приспособлениям, не оказывающим широкого влияния на организм в целом, ни ароморфозам, ни катаморфозам, поскольку общий уровень организации при этом существенно не меняется.
Такие эволюционные преобразования, которые значительно увеличивают адаптивные возможности данной группы (позволяя расширить старую или занять новую адаптивную зону), оказывают существенное влияние на организм в целом, но не изменяют общий уровень организации, были названы эпектоморфозами. Обеспечивая возможность существования в обширной адаптивной зоне, эпектоморфозы сохраняются длительное время в ходе последующей адаптивной радиации, становясь признаками крупных таксонов. Соответствующее направление эволюционных изменений было названо эпектогенезом. Соотношения между разными направлениями эволюционного процесса можно проиллюстрировать схемой (рис. 107), в основе которой лежит аналогичная схема А.Н.Северцова, модифицированная в связи с введением эпектогенеза.
Необходимо отметить, что все указанные формы эволюционных преобразований организмов (аро-, эпекто-, алло- и катаморфозы) определяются как таковые лишь в масштабе макрофилогенеза, когда приспособительный характер эволюционных изменений и их значение для организма как целого становятся вполне очевидными. На уровне же микроэволюции происходят как приспособительные (направляемые отбором), так и неприспособительные (нейтральные) изменения генофондов популяций; их дальнейшая эволюционная судьба и значение для организма, как правило, еще недостаточно ясны. Поэтому целесообразнее вообще не употреблять указанные термины для обозначения микроэволюционных изменений и использовать их лишь на макроэволюционном уровне.
Направляющие факторы эволюции
С точки зрения сторонников "оппортунистической эволюции", за различными направлениями эволюционных изменений не стоит никаких закономерных и организующих тенденций, кроме действия естественного отбора, который организует изменчивость организмов лишь в направлении развития приспособлений к изменениям среды обитания. С этих позиций главные направления эволюционного процесса (аро-, эпекто-, алло- и катагенез), по сути дела, равнозначны - в том смысле, что каждое из них является лишь средством для достижения успеха данной группы организмов в борьбе за существование (такой точки зрения придерживался и А.Н.Северцов).
Действительно, среди движущих факторов эволюции лишь естественный отбор обладает организующим воздействием на изменчивость организмов, и при этом отбор действительно лишен определенной направленности, что подчеркивал еще Ч.Дарвин. Но Дарвин указал и на фактор, определяющий конкретные направления эволюционных преобразований: "Природа условий имеет в определении каждого данного изменения подчиненное значение по сравнению с природой самого организма". Хотя эволюция организмов основывается на вероятностных процессах - возникновении мутаций (фенотипическое проявление которых неадекватно вызвавшим их появление изменениям внешних условий) и естественном отборе, "природа организма", т. е. организационная основа живых систем, ограничивает проявления случайности в эволюции определенными рамками. Иначе говоря, системная организация канализует филогенез, т.е. направляет эволюционные преобразования в определенные русла, и для любой конкретной группы организмов выбор возможных путей эволюции ограничен. Концепция жестко запрограммированной (номогенетической) эволюции основана на абсолютизации направляющей роли в эволюционном процессе организационной основы живых систем, тогда как концепция оппортунистической эволюции - на абсолютизации направляющей роли естественного отбора. Обычно истину следует искать где-то между крайними точками зрения.
Конкретные направления филогенетических преобразований различных групп организмов определяются взаимодействием сил естественного отбора и исторически сложившейся организации этих групп. Поэтому можно говорить о двух категориях направляющих факторов эволюции: внеорганизменных (силы отбора) и организменных.
Для любого данного вида особенности его организации создают предпосылки (преадаптации) к развитию определенных приспособлений и препятствуют развитию других, "разрешают" некоторые направления эволюционных преобразований и "запрещают" другие направления. Совокупность этих позитивных и негативных характеристик эволюционных возможностей данной группы и обозначена как организменные направляющие факторы эволюции. Эти факторы можно разделить (несколько условно) на три категории, в соответствии с уровнем их проявления в онтогенезе: 1) генетические, 2) морфогенетические, 3) морфофизио-логические (морфофункциональные).
Действие двух первых категорий организменных направляющих факторов в полной мере проявляется уже на уровне микроэволюции. Как уже отмечалось (ч. II, гл. 1), каждый генотип и генофонд каждого вида характеризуется определенным набором возможных ("разрешенных") мутаций, или спектром мутационной изменчивости, который ограничен не только качественно, но и количественно, т. е. определенной частотой возникновения каждого типа мутаций. При этом некоторые мутации оказываются для данного генотипа (и генофонда) невозможными (запрещенными) - например, синие и зеленые окраски глаз для мух-дрозофил или синие окраски цветов для розоцветных растений. Причиной этого является отсутствие в генотипе соответствующих биохимических предпосылок.
Так как генофонды родственных видов сохраняют наборы гомологичных генов, унаследованных от общего предка, в них закономерно появляются гомологичные мутации (см. с. 65). Гомологичные мутации могут послужить основой для параллельных эволюционных изменений у близкородственных видов, относительно недавно дивергировавших от общего предка. Однако с течением времени в генофондах обособленных видов неизбежно накапливаются разнокачественные (негомологичные) мутации; это происходит даже при действии стабилизирующего отбора, когда фенотипический эффект мутаций структурных генов блокируется генами-модификаторами. У разных видов, генофонды которых были изолированы друг от друга достаточно длительное время, сохраняются гомологичные структуры фенотипа, но их генетический контроль может значительно (и даже практически полностью) различаться. Поэтому параллельная эволюция филетических линий, давно дивергировавших от общего предка (до уровня разных родов, семейств и т.д.), основывается не столько на гомологичных мутациях, сколько на действии двух других категорий организменных направляющих факторов.
(Гомология - сходство структур, основанное на общности их происхождения. Соотношение гомологичных структур, принадлежащих к разным уровням иерархической организации биологических систем (в том числе генетическая и фенотипическая гомология), имеет сложный и неоднозначный характер).
Некоторые мутации, возможные для данного генотипа в биохимическом отношении (т. е. разрешенные на генетическом уровне), в конечном итоге, однако, приводят к гибельным для развивающегося организма последствиям в виде нарушений морфогенеза (летальные мутации, например, морфогенетические последствия мутации врожденной гидроцефалии у домовой мыши, см. с. 325). Каждый онтогенез может быть изменен лишь определенным образом, т. е. в рамках соответствующего спектра возможных онтогенетических изменений. Это еще более сужает выбор возможных направлений эволюционных преобразований.
Наконец, существуют также морфофизиологические эволюционные ограничения и запреты, действие которых (так же как и соответствующих преадаптации) в полной мере проявляется лишь в масштабах макроэволюции, являясь одной из специфических причин ее направленного характера. Они обусловлены разнообразными взаимосвязями в пределах морфофизиологических систем и между этими системами в фенотипе взрослых организмов. При этом мутации и перестройки онтогенеза, которые могли бы привести к соответствующим изменениям фенотипа, сами по себе вполне возможны, и мутантные особи с определенной частотой могут появляться в популяциях данного вида. Однако возникающие при этом изменения фенотипа (даже, казалось бы, обладающие высокой приспособительной ценностью!) не могут быть использованы для формирования новых адаптации из-за своего несоответствия морфофизиологической организации данного вида. Такие преобразования остаются неосуществимыми до снятия соответствующих морфофизиологических запретов.
Так, например, в эпидермисе земноводных могут развиваться ороговения -- имеются необходимые для этого биохимические предпосылки, отсутствуют и морфогенетические запреты для этого процесса. И действительно, локальные ороговения эпидермиса развиваются в покровах некоторых видов амфибий (например, роговые когти у шпорцевых лягушек или у самцов когтистых тритонов, роговые "зубы" у головастиков многих видов бесхвостых амфибий). Однако для земноводных оказалось невозможным сформировать на этой основе такие ороговения покровов, которые могли бы эффективно защищать организм от обезвоживания в воздушной среде и в соленых водоемах, как у рептилий, птиц и млекопитающих. Это обусловлено необходимостью для земноводных сохранять постоянно влажную поверхность кожи, которая используется как дополнительный орган газообмена, в первую очередь для выведения из организма углекислого газа (подробнее см. ниже).
Морфофизиологические эволюционные ограничения и запреты обусловлены необходимостью гармонических перестроек систем организма, интегрированных адаптивно (т.е. входящих в общий адаптивный комплекс), функционально или хотя бы топографически. В филогенезе действие таких ограничений проявляется в форме различных координаций (т.е. филогенетических корреляций) между различными структурами и системами организма. Под топографическими координациями понимаются наиболее простые сопряженные эволюционные изменения органов, тесно связанных пространственно. Например, увеличение размеров глаз невозможно без соответствующих перестроек черепа, изменений положения мышц, сосудов и нервов в глазнице и височной области. Динамические координации представляют собой филогенетические взаимоотношения органов, связанных друг с другом в онтогенезе функциональными корреляциями. Примером эволюционных ограничений, основанных на таких координациях, является невозможность усиления какой-либо группы мышц без соответствующего усиления структур скелета и некоторых других мышечных групп, поскольку это сделало бы согласованную работу скелетно-мышечной системы механически несовершенной. Так, нет смысла в развитии мощных бедренных мышц при сохранении более слабых мышц голени, так как последние не могут эффективно передавать на субстрат силу сокращения первых. В то же время мышцы голени не могут значительно усиливаться у животных, приспособленных к быстрому бегу, поскольку это существенно увеличило бы момент инерции конечности. Это эволюционное ограничение требует развития у быстро бегающих животных характерной конструкции конечностей, в которых основная масса мышц располагается в проксимальных отделах (плечо, бедро), а сила их сокращения передается к опоре через тонкие и легкие дистальные отделы (предплечье, голень, стопа) посредством системы сухожилий.
И.И.Шмальгаузен выделял еще так называемые биологические координации, под которыми понимаются сопряженные изменения органов и отдельных структур, не связанных друг с другом непосредственно какими-либо корреляциями в онтогенезе, но входящими в общий адаптивный комплекс (например, эволюционные взаимосвязи между строением жевательных мышц, зубов, челюстных костей и челюстных суставов, обусловленные определенным способом питания). Координированные эволюционные изменения этих гетерогенных структур определяются естественным отбором.
Ароморфозы
Как уже отмечалось, А.Н.Северцов назвал эволюционные преобразования организации, ведущие к морфофизиологиче-скому прогрессу, ароморфозами. Согласно А.Н.Северцову, ароморфозы - это такие изменения строения и функций органов, которые имеют общее значение для организма в целом и поднимают энергию его жизнедеятельности на новый качественный уровень. Как следует из приведенных самим А.Н.Северцовым примеров, конкретное содержание ароморфозов не сводится лишь к энергетическому аспекту совершенствования организации, но охватывает любые морфофизиологические преобразования, соответствующие указанным основным критериям арогенеза (дифференциации, интеграции, рационализации и оптимизации, интенсификации функций, повышению уровня гомеостаза, возрастанию усваиваемой информации и усовершенствованию ее обработки в организме). Так, несомненными ароморфозами в эволюции позвоночных животных были: развитие механизма активной вентиляции жабер (жаберного насоса) у древнейших позвоночных посредством движений висцерального жаберного скелета, приобретение челюстного аппарата (с перестройкой передних жаберных дуг), интенсификация вентиляции жабер при развитии жаберной крышки у костных рыб, приобретение последними плавательного пузыря - гидростатического аппарата, позволяющего рыбам регулировать свою плавучесть; развитие у предков высших наземных позвоночных- - амниот зародышевых оболочек (амниона, серозы, аллантоиса), обеспечивающих возможность откладки яиц на суше; развитие мощного всасывающего (разрежающего) дыхательного насоса грудной клетки у рептилий; формирование летательного аппарата у птиц; развитие живорождения и выкармливания детенышей молоком у млекопитающих; совершенствование головного мозга у птиц, млекопитающих и человека.
Ароморфозы имеют очень высокое общее приспособительное значение, повышая независимость организма от внешней среды. В связи с этим ароморфозы ставят организмы в качественно новые отношения с внешней средой, позволяя осваивать ее ресурсы на новом уровне. Поэтому ароморфозы сохраняются в филогенезе длительное время, становясь признаками крупных таксонов. Возникающие при этом частные приспособления различных видов не затрагивают общих ароморфных признаков.
Поскольку развитие ароморфозов открывает новые возможности для освоения ресурсов внешней среды, некоторые ученые пытались, так сказать, экологизировать концепцию арогенеза, т.е. придать ароморфозам экологическое истолкование или найти экологические критерии арогенеза. В современной научной и учебной литературе можно встретить определения ароморфозов как таких изменений организации, которые позволяют освоить новую адаптивную зону (т.е. новую среду обитания или новый способ использования ее ресурсов). Иногда при этом подчеркивают, что новая адаптивная зона должна быть шире, чем у предковой группы. Однако при таком подходе, в сущности, искажается сущность концепции А.Н.Северцова, согласно которой ароморфозы - это прежде всего морфофизиологические усовершенствования, повышающие общий уровень организации, т.е. ведущие к морфофизиологическому прогрессу. В предыдущей главе было показано, что освоение новых адаптивных зон, в том числе и более широких, чем исходные, отнюдь не обязательно связано с ароморфозом и может быть достигнуто также на пути эпектогенеза или даже катагенеза.
Между разными типами изменений организмов, связанных с различными направлениями эволюционного процесса, нет резких границ. Более того, преобразования общего значения (т.е. аро- и эпектоморфозы) обычно развиваются в филогенезе из частных приспособительных изменений - алломорфозов. Так, одним из важнейших ароморфозов в эволюции позвоночных было развитие легких - органа воздушного дыхания, позволившего освоить сушу как среду обитания и (у высших наземных позвоночных) резко повысить уровень метаболизма, вплоть до достижения гомойотермии. Напомним, однако, что легкие возникли у древних хоановых рыб как дополнительный орган дыхания, который позволяет компенсировать дефицит растворенного в воде кислорода, периодически возникавший в специфических местообитаниях этих рыб (см. с. 188). В этих условиях легкие сформировались как типичный алломорфоз. У потомков древних кистеперых рыб - примитивных амфибий, начавших осваивать сушу как среду обитания, легкие стали основным органом дыхания. Для земноводных усложнение строения легких и преобразования подъязычного аппарата в роли дыхательного насоса приобрели значение эпектоморфоза. Эти преобразования оказали глубокое влияние на всю организацию земноводных и открыли для них доступ в новую обширную адаптивную зону, но не привели к существенным изменениям общего уровня организации, который у земноводных по всем основным критериям в целом не выше, чем у высших костных рыб. Наконец, для высших наземных позвоночных - амниот - высокая степень дифференциации легких и дыхательных путей и возникновение механизма всасывающего дыхательного насоса грудной клетки стали важным ароморфозом, способствовавшим значительной интенсификации газообмена и общему повышению уровня организации. Таким образом, как показал Б.С. Матвеев, один и тот же орган может иметь значение и частной адаптации, и адаптации общего значения - в зависимости от степени своего развития и общей роли в организме. В эволюции алломорфоз может преобразоваться в эпектоморфоз, а этот последний - в ароморфоз.
